Mechanisms underlying gravitropic and autotropic recovery in poplar and wheat
Mécanismes sous-jacents au redressement gravitropique et autotropique chez le peuplier et le blé
Abstract
Trees, in their environment, undergo numerous disturbances that can alter their posture and architecture. This alteration can lead to tilting in trees or lodging in grasses, particularly due to wind or rain. In the context of climate change, these consequences will be even more significant. To rectify this, plants are capable of implementing active tropic movements induced by environmental stimuli such as gravity and light. These mechanisms are involved in postural control. The stem's response involves not only an upward bending movement but also self-regulation to counterbalance the bends. These two phases enable the plant to restore its posture. This self-regulation is possible through autotropism, linked to the perception of its own shape, known as proprioception. During this thesis work, the use of an original and innovative experimental device allowed us to specifically study autotropism and analyze the underlying mechanisms of this tropism and postural control in wheat and poplar (movement control by the AC model). The study of movement kinematics, under strict autotropic conditions, demonstrated that poplar and wheat exhibit active movements to return to straightness. In poplar, this return is facilitated by the production of tension wood on the lower side of the stem, challenging the historical definition of the formation of this specialized wood. In this thesis work, and for the first time, the proprioceptive capacity of wheat has been demonstrated. Our device also allows the quantification of graviperceptive and proprioceptive sensitivities as well as the B number for the first time. Furthermore, the analysis of wheat kinematics showed that straightening is achieved by the action of pulvini, with a bending activity that decreases depending on the developmental stage and the position of the pulvinus on the stem. These differences are explained by the lignification state, showing that lignification progresses throughout the developmental stage and gradually blocks pulvinus activity when lignification is substantial. Finally, we demonstrate the involvement of an auxin gradient in this structure at the pulvinus level, indicating significant bending activity.
Les arbres, dans leur environnement, subissent de nombreuses perturbations pouvant altérer leur posture et architecture. Cette altération peut engendrer des phénomènes d'inclinaison chez les arbres ou verse chez les graminées notamment par le biais du vent ou de la pluie. Dans un contexte de changement climatique, ces conséquences seront d'autant plus importantes. Pour la rectifier, les plantes sont capable de mettre en place des mouvements actifs tropiques, induits par des stimuli environnementaux tels que la gravité et la lumière. Ces mécanismes sont impliqués dans le contrôle postural. La réponse de la tige implique non seulement un mouvement de courbure vers le haut, mais aussi une autorégulation permettant de contrebalancer les courbures. Ces deux phases permettent à la plante de restaurer sa posture. Cette autorégulation est possible via l'autotropisme, lié à la perception de sa propre forme. On parle alors de proprioception. Au cours de cette travaux de thèse, l'utilisation d'un dispositif expérimental original et innovant nous ont permis d'étudier spécifiquement l'autotropisme et d'analyser les mécanismes sous-jacents de ce tropisme et plus généralement du contrôle postural chez le blé et le peuplier (pilotage des mouvements par le modèle AC). L'étude de la cinématique de mouvement, en condition autotropique stricte, a démontré que le peuplier et le blé montrent des mouvements actifs de décourbure. Chez le peuplier, ce retour est permis par la production de bois de tension sur la face inférieure de la tige, remettant en cause la définition historique de la formation de ce bois spécialisé. Dans les travaux de cette thèse, et pour la première fois, la capacité proprioceptive du blé a été démontrée. Notre dispositif permet également de quantifier les sensibilités graviperceptives et proprioceptives ainsi que le nombre B pour la première fois. De plus, l'analyse de la cinématique du blé a montré que le redressement est réalisé par l'action des pulvini, avec une activité de courbure qui décroit en fonction du stade de développement et de la position du pulvinus sur le talle. Ces différences sont expliquées par l'état de lignification notamment. En effet, nous montrons que l'état de lignification progresse au fil du stade de développement et bloque petit à petit l'activité des pulvini lorsque la lignification est conséquente. Enfin, nous montrons l'implication d'un gradient d'auxine dans cette structure au niveau des pulvini montrant une importante activité de courbure.
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